Systematische Gliederung und Stammesgeschichte der Coniferen im weiteren Sinn
Artenzahl
Die Coniferen im weiteren Sinn, d. h. die nadel- und gabelblättrigen Nacktsamer, sind botanisch zur Unterabteilung der Coniferophytina zusammengefaßt. Sie stellen in der heutigen Vegetation mit 8 Familien und 547 Arten in 69 Gattungen eine bezüglich der Formenvielfalt nur relativ kleine Pflanzengruppe dar. Dies zeigt sich zum Beispiel im Vergleich zu den Bedecktsamern (Unterabteilung Magnoliophytina), die mit ca. 230000 bekannten Arten in über 400 Familien mehr als Dreiviertel aller bekannten heute lebenden Pflanzenarten beinhalten. Aber auch die Farnpflanzen im engeren Sinn (Klasse Filicatae) sind mit über 11000 heute vorkommenden Arten weitaus artenreicher als die Coniferen.Bezüglich der Artenzahl können die Coniferen als "evolutionäre Restgruppe" angesehen werden, d.h. als Pflanzengruppe, die ihre größte Formenvielfalt und ihren Verbreitungsschwerpunkt in vergangenen Perioden der Erdgeschichte hatte und die heute nur noch mit einigen wenigen Arten vorkommt.
Individuenzahl
Wie bereits erwähnt trifft dies jedoch nicht auf die Individuenzahl zu. Auch wenn man das durch forstlichen Anbau wesentlich vergrößerte Areal nicht berücksichtigt, sind Coniferen in den Nadelwäldern der gemäßigten bis kühlen Zonen der Nord- und Südhalbkugel in großer Zahl vorhanden. In der Nordhemisphäre dominieren die Vertreter der Familie der Pinaceen, wie Fichte, Tanne, Kiefer, Lärche, Zeder und Hemlocktanne, während die Nadelwälder der Südhemisphäre überwiegend von Vertretern der Familien der Araucariaceen und der Podocarpaceen gebildet werden.Ihre Hauptverbreitung hatten die Coniferen im weiteren Sinn während des Erdmittelalters oder Mesozoikums, das sich von der Trias (Beginn vor 225 Millionen Jahren) bis zum Ende der Kreide (vor 65 Millionen Jahren) erstreckte. In diesem Zeitraum waren die Coniferen zusammen mit der zweiten Unterabteilung der Nacktsamer (Gymnospermen), den Palmfarnen (Unterabteilung Cycadophytina = Fiederblättrige Nacktsamer, siehe INFO 4), einigen Farngruppen und Vertretern der Schachtelhalme, die dominierende Landpflanzengruppe. Da die baumförmigen Nacktsamer vermutlich die "Hauptvegetationsbildner" waren und in diesem Zeitabschnitt ihre größte Artenvielfalt zeigten, wird das Mesozoikum auch als "Zeitalter der Nacktsamer" bezeichnet.
Systematik
Die folgende auch in INFO 9 zu findende Zusammenstellung gibt einen Überblick über die Gruppe der Coniferophytina und über die wichtigsten verwandtschaftlichen Zusammenhänge der verschiedenen Familien.
Klassen der Coniferophytina
Die Unterabteilung der Coniferophytina (gabel- und nadelblättrige Nacktsamer) gliedert sich in die beiden Großgruppen
- Ginkgogewächse (Klasse Ginkgoatae, gabelblättrige Nacksamer), wobei die systematische Stellung der Ginkgogewächse bis heute umstritten ist. Die Ginkgogewächse sind heute nur noch mit einer Art, dem Ginkgobaum (Ginkgo biloba) vertreten.
- nadelblättrigen Nacktsamer (Klasse Pinatae), die häufig in zwei Unterklassen aufgespalten werden: die Nadelhölzer im engeren Sinn (Unterklasse Pinidae) und die Eibengewächse (Unterklasse Taxidae). Während die Taxidae lediglich eine Familie (Taxaceae) mit 5 Gattungen beinhalten – wichtigste Gattungen: Eibe (Taxus) und Nußeibe (Torreya) –, werden zu den Pinidae 6 rezente Familien mit 63 Gattungen gestellt. Es soll jedoch nicht verschwiegen werden, daß nach neueren molekularbiologischen und morphologischen Analysen eine Auftrennung der Pinatae in zwei Unterklassen als sehr fraglich erscheint. Die folgende Zusammenstellung listet die heute noch vorkommenden Familien der Unterklasse der Pinidae und deren wichtigste Gattungen auf:
Unterklasse Pinidae (Nadelhölzer im engeren Sinn)
Die Nadelgehölze im engeren Sinn sind meist stark verzweigte, baumförmige, seltener strauchige Holzpflanzen mit band-, nadel- oder schuppenförmige Blättern, die oft verdunstungsvermindernde Merkmale, wie dicke Abschlußgewebe und eingesenkte Spaltöffnungen besitzen. Bei vielen Arten kommt Harz in verschiedenen Organen der Pflanzen vor. Die Fortpflanzungsorgane stehen in den Achseln von Tragblättern und sind eingeschlechtige Zapfen. Die männlichen Zapfen (Staubblattzapfen), deren Pollen durch den Wind verbreitet wird (Anemogamie), stellen Blüten dar. Die weiblichen Zapfen sind die "eigentlichen", die Samen tragende Zapfen. Weibliche Zapfen sind Blütenstände, die aus meist vielen Einzelblüten zusammengesetzt sind (siehe INFO 9). Jeder Schuppenkomplex des weiblichen Zapfens entspricht einer stark reduzierten Blüte mit Tragblatt. Die die Samenanlagen tragenden Zapfen sind meist verholzt, seltener fleischig.
Heute noch vorkommende Familien der Pinidae mit den wichtigsten Gattungen:
- Familie Araucariaceae: 2 Gattungen, Araucarie (Araucaria), Agathis
- Familie Pinaceae: 12 Gattungen mit Tanne (Abies), Fichte (Picea), Hemlocktanne (Tsuga), Douglasie (Pseudotsuga), Zeder (Cedrus), Lärche (Larix), Kiefer (Pinus).
- Familie Taxodiaceae: 10 Gattungen mit Mammutbaum (Sequoiadendron), Küstensequoie (Sequoia), Metasequoie (Metasequoia), Sumpfzypresse (Taxodium), Sicheltanne (Cryptomeria), Schirmtanne (Sciadopitys)
- Familie Cupressaceae: 20 Gattungen mit Zypresse (Cupressus), Scheinzypresse (Chamaecyparis), Weihrauchzeder (Calocedrus), Lebensbaum (Thuja), Wacholder (Juniperus).
- Familie Podocarpaceae: 18 Gattungen mit Steineibe (Podocarpus), Blatteibe (Phyllocladus).
- Familie Cephalotaxaceae: einzige Gattung Kopfeibe (Cepholotaxus).
Unterklasse Taxidae (Eibengewächse)
einzige Familie (Taxaceae) mit 5 Gattungen. Wichtigste Gattungen: Eibe (Taxus) und Nußeibe (Torreya).
Text: Prof. Dr. Thomas Speck und Sylke Döringhoff